Animalia
| Animales | |
|---|---|
| Rango fósil: Criogénico (c. 665 Ma)–Reciente Según otras fuentes, desde el Tónico (c. 760 Ma) | |
| Dominio | Eukaryota |
| Reino | Animalia Linnaeus, 1758 |
| Grupos principales | Porifera Ctenophora Placozoa Cnidaria Bilateria |
| Especies descritas | c. 1,5 millones |
| Especies estimadas | c. 7,77 millones |
| Sinónimos | Metazoa Zooaea Gastrobionta Choanoblastaea Euanimalia |
| Campo de estudio | Zoología |
1. Resumen[editar]
Los animales (reino Animalia), llamados también en la literatura tradicional metazoos (Metazoa), constituyen un reino de organismos eucariotas, pluricelulares, heterótrofos y, con la excepción principal de las esponjas, tisulares. Se trata de uno de los grandes grupos dentro del dominio Eukaryota y el reino que incluye al ser humano.
A diferencia de las plantas y de las algas, los animales no fabrican su propio alimento: lo ingieren y lo digieren internamente. A diferencia de los hongos, que también son heterótrofos pero absorben nutrientes tras una digestión externa, los animales realizan la ingestión, generalmente por fagocitosis en las formas basales o por ingestión con absorción posterior en las formas derivadas. Carecen de pared celular y, salvo contadas excepciones, carecen de cloroplasto.[1] Su plan corporal suele fijarse durante un desarrollo embrionario que incluye una fase de blástula, aunque numerosas especies experimentan metamorfosis después del nacimiento.
La movilidad es la característica más visible del reino, pero no es exclusiva de los animales, y existe además una minoría de especies sésiles en la etapa adulta. En general, los animales poseen tejidos diferenciados; entre ellos se cuentan los músculos, capaces de contraerse, y un sistema nervioso que envía y procesa señales. Este tipo de organización define a los eumetazoos, en contraste con niveles de organización más simples como el de los parazoos.
Los animales forman un grupo natural, es decir, un clado: todos descienden de un ancestro común. Están estrechamente emparentados con los hongos, dentro del supergrupo de los opistocontos. La ciencia que estudia los animales es la zoología, y el estudio del comportamiento animal se denomina etología.[2]
2. Etimología y nombres[editar]
La palabra española animal procede del sustantivo latino animal, con el mismo significado. Animal deriva a su vez de animalis, que puede traducirse como «que tiene aliento» o «que tiene alma», formado sobre anima: aire, aliento, vida.[3] En el uso coloquial, la palabra suele reservarse para los animales no humanos, pero la definición biológica incluye a todos los miembros del reino Animalia.
El término Metazoa proviene del griego antiguo metá («después», y en biología, con el prefijo meta-, «posterior») y zōia (plural de zōion: «animal»). Fue introducido para distinguir a los organismos animales pluricelulares de los protozoos, considerados en su momento animales unicelulares y hoy clasificados fuera del reino. En la nomenclatura actual, Metazoa suele tratarse como sinónimo de Animalia.[4]
En español existen varias denominaciones equivalentes: reino animal, reino Animalia y, en textos clásicos, metazoos. El nombre científico Animalia fue fijado por Carlos Linneo en 1758 en su Systema Naturae.
3. Características[editar]
3.1 Organización celular y tejidos[editar]
Las células animales son eucariotas y están rodeadas por una matriz extracelular característica, compuesta por colágeno y glucoproteínas elásticas. Esa matriz puede calcificarse y formar estructuras como conchas, huesos y espículas. Durante el desarrollo, la matriz forma un armazón relativamente flexible sobre el cual las células pueden moverse, organizarse y diferenciarse en tejidos y órganos.[5] Esta condición contrasta con la de las plantas, las algas y los hongos pluricelulares, cuyas células quedan fijadas por paredes celulares y crecen por crecimiento progresivo.
El colágeno es la principal proteína estructural del reino animal. Salvo en las esponjas, los animales presentan tejidos diferenciados y especializados. Con pocas excepciones, existe una cámara digestiva interna, con una o dos aberturas. Los animales con esta organización se denominan eumetazoos; los niveles más simples se clasifican como parazoos o, en algunos esquemas tradicionales, mesozoos.
3.2 Simetría[editar]
Excepto las esponjas, los animales presentan una disposición regular de las estructuras del cuerpo a lo largo de uno o más ejes. Los dos tipos principales de simetría son la radial y la bilateral. La simetría bilateral es la predominante en el clado más diverso, Bilateria, cuyos miembros suelen mostrar además cefalización: la concentración de estructuras sensoriales y nerviosas en un extremo anterior.[6]
3.3 Nutrición y metabolismo[editar]
Los animales son heterótrofos por ingestión. No pueden sintetizar su propio alimento y dependen del consumo de materia orgánica producida por otros organismos. En el nivel celular, la ingestión se produce por fagocitosis o pinocitosis; en la mayoría de los grupos existe luego una digestión interna.
El metabolismo animal es típicamente aerobio: la mayoría consume oxígeno de manera obligada. No obstante, se han descrito especies marinas del filo Loricifera capaces de vivir en ambientes permanentemente anaerobios, sin mitocondrias funcionales y con otros orgánulos.[7]
3.4 Reproducción[editar]
Todas las especies animales se reproducen sexualmente, aunque algunas lo hacen solo por partenogénesis. La reproducción sexual implica la producción de gametos haploides por meiosis: espermatozoides, pequeños y móviles, y óvulos, de mayor tamaño y por lo general no móviles. La fusión de gametos forma un cigoto diploide. Los ciclos de vida son típicamente diplontes.
Muchas especies, sobre todo invertebradas, pueden reproducirse también asexualmente por fragmentación, gemación o partenogénesis. La reproducción asexual produce descendencia genéticamente idéntica al progenitor y permite un aumento rápido de la población, mientras que la sexual contribuye a mantener la diversidad genética.
3.5 Desarrollo embrionario[editar]
El cigoto se divide por mitosis hasta originar una blástula, etapa que se considera característica del reino animal. En las esponjas, la larva blástula nada hasta un lugar adecuado, se fija al sustrato y se transforma en una esponja adulta. En la mayoría de los demás grupos, la blástula sufre una reorganización más compleja: se invagina y forma una gástrula con una cámara digestiva y dos hojas embrionarias, el ectodermo externo y el endodermo interno. En la mayor parte de los casos se forma una tercera hoja, el mesodermo. Estas hojas se diferencian después en tejidos y órganos.[8]
4. Funciones esenciales[editar]
4.1 Alimentación[editar]
Los animales han desarrollado formas muy diversas de alimentarse. Los herbívoros comen plantas, los carnívoros comen otros animales y los omnívoros combinan ambos recursos. Los detritívoros se alimentan de materia vegetal y animal en descomposición, y los filtradores acuáticos extraen organismos diminutos suspendidos en el agua.
La fagocitosis es el mecanismo predominante o único de alimentación en esponjas, ctenóforos, cnidarios y una parte de los bilaterales.[9] Muchos animales establecen además relaciones simbióticas. Un parásito, por ejemplo, vive dentro o sobre un huésped, del que se alimenta causándole daño.
4.2 Respiración, circulación y excreción[editar]
Todos los animales respiran: incorporan oxígeno y eliminan dióxido de carbono. Algunos organismos de cuerpo muy simple y paredes delgadas utilizan la difusión a través de la piel. La mayoría, en cambio, posee tejidos y sistemas orgánicos especializados para el intercambio de gases.
En animales acuáticos pequeños, la difusión puede bastar para transportar oxígeno y nutrientes, y para recoger desechos. Los animales de mayor tamaño necesitan algún tipo de sistema circulatorio que movilice sustancias por el cuerpo.
El amoníaco es un producto de desecho celular tóxico que contiene nitrógeno. La mayoría de los animales posee un sistema excretor que lo elimina o lo convierte en una sustancia menos tóxica. En su conjunto, la excreción contribuye a mantener la homeostasis.[10]
4.3 Respuesta y movimiento[editar]
Los animales emplean células nerviosas especializadas para responder a los estímulos del ambiente. En la mayoría de los grupos, esas células se conectan entre sí y forman un sistema nervioso. Los receptores captan estímulos como sonidos, luz, olores o contactos; otras células procesan la información y determinan la respuesta.
Aunque algunos animales adultos permanecen fijos, la mayoría conserva capacidad de movimiento en al menos una etapa de su vida. Los músculos o tejidos musculares se contraen y generan fuerza; esa contracción, a menudo combinada con un esqueleto, permite el desplazamiento. Incluso los animales sésiles usan musculatura para comer o bombear agua.
5. Clasificación[editar]
5.1 Historia de la clasificación[editar]
Los animales se estudian desde la Antigüedad. Aristóteles distinguió los seres «con sangre» de los «sin sangre», una división que se corresponde aproximadamente con la distinción entre vertebrados e invertebrados. Esa clasificación no se documenta con sentido técnico antes de él.[11]
Carlos Linneo estableció en 1758 la primera clasificación jerárquica del reino animal en la décima edición de su Systema Naturae. Posteriormente, Jean-Baptiste Lamarck amplió el sistema a 14 filos hacia 1809. En 1874, Ernst Haeckel separó el reino animal pluricelular —al que llamó Metazoa— de los Protozoa, organismos unicelulares que ya no se consideran animales.[12]
Durante el siglo XX, la clasificación de Hyman (1940) tuvo amplia vigencia. Dividía a los animales por simetría y nivel de complejidad en grupos como Acoelomata, Pseudocoelomata y Coelomata. Sin embargo, los estudios filogenéticos moleculares contemporáneos demostraron que esos grupos eran en gran medida artificiales, es decir, polifiléticos.[13]
A partir de finales del siglo XX y comienzos del XXI, la filogenia animal pasó a basarse principalmente en el estudio filogenómico molecular de ADN mitocondrial, ribosómico y nuclear. Ese cambio produjo una auténtica revolución taxonómica: varios filos tradicionales fueron reclasificados. Por ejemplo, los antiguos filos Echiura, Pogonophora, Sipuncula y Orthonectida se han reclasificado dentro de Annelida; Acanthocephala, dentro de Rotifera; y Myxozoa, dentro de Cnidaria.[14]
5.2 Clasificación actual[editar]
El reino animal se subdivide en una serie de grandes grupos denominados filos, equivalentes a las divisiones del reino vegetal. Cada filo responde a un tipo de organización bien definido, aunque algunos tienen afinidad controvertida. En la actualidad se reconocen cinco grandes clados animales: Porifera, Ctenophora, Placozoa, Cnidaria y Bilateria.
La mayoría de las especies vivas pertenece a Bilateria, cuyos miembros tienen simetría bilateral y un plan corporal a menudo cefalizado. Dentro de Bilateria se distinguen dos grandes linajes: los protostomados, que incluyen a artrópodos, moluscos, platelmintos, anélidos y nematodos, y los deuterostomados, que incluyen a equinodermos, hemicordados y cordados, estos últimos con los vertebrados.[15]
6. Principales filos[editar]
El número de especies descritas es aproximado y varía según las fuentes. La siguiente tabla resume los filos animales más relevantes y sus características distintivas.[16]
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| Filo | Significado | Nombre común | Características distintivas | Especies descritas |
|---|---|---|---|---|
| Porifera | Portador de poros | Esponjas | Bentónicos, inmóviles, asimétricos; cuerpo con poros inhalantes | 9 000 |
| Cnidaria | Ortiga | Cnidarios | Diblásticos, radiales, con cnidocitos | 10 000 |
| Ctenophora | Portador de peines | Ctenóforos | Diblásticos, birradiales, con coloblastos | 166 |
| Placozoa | Animales placa | Placozoos | Muy simples, reptantes, con cuerpo ameboide irregular | 3 |
| Annelida | Anillos pequeños | Anélidos | Gusanos celomados con el cuerpo segmentado en anillos | 17 200 |
| Arthropoda | Patas articuladas | Artrópodos | Exoesqueleto de quitina y patas articuladas | 1 200 000 |
| Brachiopoda | Patas cortas | Braquiópodos | Con lofóforo y concha de dos valvas | 335 vivas, 16 000 extintas |
| Bryozoa | Animales musgo | Briozoos | Con lofóforo; filtradores; ano fuera de la corona tentacular | 5 700 |
| Chaetognatha | Mandíbulas espinosas | Gusanos flecha | Con aletas y un par de espinas quitinosas a cada lado de la cabeza | 100 |
| Chordata | Con cuerda | Cordados | Cuerda dorsal o notocordio, al menos en estado embrionario | 64 788 |
| Echinodermata | Piel con espinas | Equinodermos | Simetría pentarradiada, esqueleto externo de piezas calcáreas | 7 000 vivas, 13 000 extintas |
| Mollusca | Blando | Moluscos | Boca con rádula, pie muscular y manto alrededor de la concha | 93 000 |
| Nematoda | Similar a un hilo | Gusanos redondos | Gusanos pseudocelomados de sección circular con cutícula quitinosa | 25 000 |
| Platyhelminthes | Gusanos planos | Gusanos planos | Gusanos acelomados, ciliados, sin ano; muchos son parásitos | 20 000 |
| Rotifera | Portador de ruedas | Rotíferos | Pseudocelomados con una corona anterior de cilios | 2 200 |
| Tardigrada | Paso lento | Osos de agua | Tronco segmentado con cuatro pares de patas con uñas o ventosas | 1 000 |
La tabla no incluye filos que han sido reclasificados en otros grupos ni formas de afinidad incierta. Según las estimaciones corrientes, el total de especies animales descritas ronda 1 454 000, aunque otras fuentes redondean la cifra en 1,5 millones.
7. Origen[editar]
La transición de protozoos a metazoos no está documentada por fósiles, y las formas recientes supuestamente intermedias tampoco resuelven por completo la cuestión. Entre los organismos que ayudan a imaginar esa transición se cita a Proterospongia, un coanoflagelado marino planctónico que forma una masa gelatinosa con coanocitos en el exterior y células ameboides en el interior. También se menciona al pequeño organismo marino Trichoplax adhaerens, del filo Placozoa, que se reproduce por yemas flageladas y huevos, y a Xenoturbella, un gusano marino simple de posición sistemática incierta.[17]
Se han propuesto tres teorías principales sobre el origen de los metazoos:
- Teoría colonial: es la más aceptada. Postula que los metazoos surgieron a partir de colonias de coanoflagelados, protistas flagelados similares a cierto tipo de células de las esponjas. La hipótesis se apoya en datos moleculares y morfológicos. El antecesor hipotético se denomina blastaea y se interpreta como el reflejo de la blástula embrionaria.[18]
- Teoría simbiótica: planteaba que distintos protistas se habrían asociado simbióticamente hasta formar un organismo pluricelular. Aunque la simbiosis explica el origen de la célula eucariota, no hay pruebas sólidas de que explique el origen de los metazoos.
- Teoría de la celularización: sostenía que los turbelarios serían los metazoos más primitivos, derivados de protistas ciliados multinucleados por celularización de los núcleos. Esta hipótesis fue rechazada por la mayoría de los zoólogos, en parte por no considerar la embriología.
Los análisis moleculares sitúan a los animales en el supergrupo de los opistocontos, junto con los hongos. Dentro de ese grupo, los parientes vivos más próximos de los animales son los coanoflagelados. La posición trasera del flagelo en las células móviles —como ocurre en muchos espermatozoides animales— da nombre al grupo Opisthokonta.[19]
8. Evolución y registro fósil[editar]
Los primeros fósiles que podrían representar animales corresponden a Otavia, hallado en Namibia, con una antigüedad estimada de entre 760 y 550 millones de años. Estos fósiles se interpretan como esponjas tempranas, aunque su atribución no es unánime.[20] [21]
Los relojes moleculares estiman, por su parte, que el origen de los animales se remonta a unos 850 millones de años, durante las glaciaciones del Criogénico y del Tónico.[22] Otros estudios identifican un conjunto de genes común a todos los animales vivos que pudo haber surgido de un ancestro común de hace unos 650 millones de años.
Los animales macroscópicos más antiguos bien documentados aparecen hacia el final del Precámbrico, hace alrededor de 580 millones de años, en la biota del periodo Ediacárico. Entre ellos se cuentan formas como Cyclomedusa, Charnia, Charniodiscus, Parvancorina, Annulatubus y Spriggina.[23] Su relación con los filos posteriores es difícil de establecer; algunos podrían ser precursores de grupos modernos y otros quizá no fueran animales en sentido estricto.
Muchos de los filos animales actuales aparecen de forma más o menos simultánea en el registro fósil durante la denominada explosión cámbrica, iniciada hace unos 539 millones de años. En yacimientos como el esquisto de Burgess se conservan moluscos, artrópodos, equinodermos, hemicordados y numerosas formas extintas como Anomalocaris. Se discute si la aparente brusquedad del evento refleja una rápida divergencia o simplemente un cambio de condiciones que favoreció la fosilización.[24]
Entre los organismos cámbricos se destaca a Anomalocaris, considerado posible ancestro o pariente de diversos grupos de artrópodos, y a Pikaia, vinculada a los cordados. En cuanto a la colonización terrestre, varios linajes de artrópodos comenzaron a ocupar tierra firme aproximadamente al mismo tiempo que las plantas terrestres, entre 510 y 471 millones de años atrás. Entre los vertebrados, formas como Tiktaalik iniciaron la transición a tierra firme a fines del Devónico, hace unos 375 millones de años.[25]
9. Filogenia[editar]
La filogenia de los animales sigue siendo un tema abierto. La filogenética molecular reemplazó muchas hipótesis tradicionales, pero tampoco existe un consenso amplio sobre todas las relaciones entre filos. Algunos grupos, como Spiralia y Ecdysozoa, presentan filogenias internas ambiguas, y ciertos filos evolucionan genéticamente muy rápido, lo que puede provocar atracción de ramas largas y distorsionar los árboles.[26]
Pese a esas incertidumbres, hay puntos bien establecidos. Porifera suele recuperarse como grupo hermano del resto de los animales en numerosos análisis, aunque otros sitúan a Ctenophora como el linaje más basal. Eumetazoa incluye a Ctenophora, Placozoa, Cnidaria y Bilateria. Bilateria, el clado más diverso, se divide en Protostomia y Deuterostomia. Protostomia comprende, entre otros, a Spiralia y Ecdysozoa. Deuterostomia incluye a Chordata y a los filos relacionados con Xenacoelomorpha y Ambulacraria.
Un esquema simplificado de las relaciones citadas con frecuencia es el siguiente:[27]
Animalia
├─ Porifera
└─ Eumetazoa
├─ Ctenophora
├─ Placozoa
├─ Cnidaria
└─ Bilateria
├─ Deuterostomia
│ ├─ Chordata
│ └─ Xenambulacraria
│ ├─ Xenacoelomorpha
│ └─ Ambulacraria
│ ├─ Hemichordata
│ └─ Echinodermata
└─ Protostomia
├─ Spiralia
│ ├─ Gnathifera
│ └─ Lophotrochozoa
└─ Ecdysozoa
Las relaciones internas de Spiralia y Ecdysozoa varían según los estudios, y la posición de Xenacoelomorpha dentro de Bilateria sigue debatiéndose. Los análisis basados en especies de evolución lenta tienden a concordar con la morfología tradicional, mientras que otros análisis moleculares convencionales arrojan resultados contradictorios.
10. Ecología[editar]
Los animales se agrupan ecológicamente según su nivel trófico y su modo de obtener alimento: carnívoros, herbívoros, omnívoros, detritívoros, parásitos y organismos filtradores. Algunas especies siguen dietas muy específicas; la tortuga carey, por ejemplo, se alimenta principalmente de esponjas.[28]
Las interacciones entre animales de un bioma forman redes alimentarias complejas. En las especies carnívoras u omnívoras, la depredación es una interacción consumidor-recurso en la que un animal se alimenta de otro, su presa. Las presas desarrollan a su vez defensas contra la depredación, y la presión selectiva recíproca puede producir carreras armamentísticas evolutivas entre depredadores y presas. Casi todos los depredadores pluricelulares son animales.[29]
La mayor parte de los animales depende de la biomasa y la energía producidas por plantas y fitoplancton mediante fotosíntesis. Los herbívoros, como consumidores primarios, comen directamente el material vegetal; los carnívoros y otros niveles tróficos superiores obtienen los nutrientes indirectamente. Mediante la respiración celular, los animales oxidan carbohidratos, lípidos y proteínas para crecer, mantener el metabolismo basal y sostener la locomoción.
Del total de carbono presente en la biomasa terrestre, los animales representan una fracción pequeña, de unas 2 gigatoneladas de carbono, frente a las 550 gigatoneladas del conjunto de la biosfera.[30] En el fondo marino, cerca de fuentes hidrotermales y filtraciones frías, algunos animales bentónicos dependen de la quimiosíntesis realizada por arqueas y bacterias.
Los animales ocupan prácticamente todos los hábitats de la Tierra: agua salada, agua dulce, fuentes termales, pantanos, bosques, pastizales, desiertos, aire e incluso el interior de otros organismos. Sin embargo, no son especialmente tolerantes al calor; muy pocas especies sobreviven a temperaturas constantes superiores a 50 °C o en los desiertos fríos extremos de la Antártida continental.[31]
11. Diversidad y tamaño[editar]
Se han descrito más de 1,5 millones de especies vivas de animales. Alrededor de 1,05 millones son insectos, unos 85 000 son moluscos y cerca de 65 000 son vertebrados.[32]
El mayor animal terrestre vivo es el elefante africano de sabana (Loxodonta africana), con un peso de hasta 12,25 toneladas y una longitud de hasta 10,67 metros. Entre los animales terrestres extintos, los dinosaurios saurópodos titanosaurios, como Argentinosaurus, pudieron superar con creces esas cifras.[33]
En el otro extremo, varios animales son microscópicos.[34]
La distribución numérica por filos es muy desigual. Los artrópodos, y dentro de ellos los insectos, concentran la mayor parte de las especies conocidas y de las aún no descritas. Grupos como Nematoda presentan además una brecha enorme entre las especies descritas y las estimaciones totales: algunas proyecciones sugieren que el número real de nematodos podría ser de millones, aunque las cifras publicadas oscilan enormemente.[35]
12. Los animales y el ser humano[editar]
Desde la prehistoria, los seres humanos han utilizado a otras especies animales como fuente de alimento, obteniendo de ellas carne, huevos y productos lácteos. También se aprovechan materiales como cuero, lana y pieles, y muchas especies se crían como mascotas o se emplean como animales de trabajo para el transporte, la caza, la vigilancia y la guerra.
El perro fue probablemente el primer animal domesticado. Caballos, palomas y aves rapaces han sido igualmente adiestrados para tareas militares, de comunicación o de caza, mientras que otros animales terrestres y acuáticos se cazan por deporte, trofeo o beneficio económico. Los animales aparecen además de forma constante en la cultura humana: están presentes en el arte rupestre, los tótems, la mitología, la religión, la literatura, la heráldica, la política y el deporte.[36]
La relación con los animales también plantea debates éticos, científicos y ambientales. El uso de animales en investigación biomédica, la ganadería industrial, la pérdida de biodiversidad y la domesticación son temas tratados por la bioética, la ecología y el derecho. Al mismo tiempo, los animales cumplen funciones ecológicas esenciales: polinización, dispersión de semillas, control biológico y reciclaje de nutrientes, entre otras.
13. Notas y referencias[editar]
Hay excepciones llamativas, como el molusco sacogloso Elysia chlorotica, capaz de incorporar cloroplastos funcionales de las algas que consume mediante un proceso denominado cleptoplastia. La presencia de cloroplastos no convierte al animal en autótrofo integral, aunque le permite aprovechar productos de la fotosíntesis. ↩︎
La zoología abarca tanto la sistemática como la anatomía, la fisiología y la evolución animal. La etología, por su parte, estudia el comportamiento en condiciones naturales o controladas, con raíces en los trabajos de Konrad Lorenz y Nikolaas Tinbergen. ↩︎
La etimología es congruentemente señalada por los diccionarios de latín y por la lexicografía moderna. El sufijo castellano -al forma adjetivos a partir de sustantivos, de modo que animal puede entenderse como «ser del ánima» o «ser dotado de aliento». ↩︎
Metazoa fue introducido por Ernst Haeckel en 1874 para separar a los animales pluricelulares de los Protozoa. En los esquemas modernos, Metazoa y Animalia se usan como equivalentes, aunque algunos autores emplean Metazoa en sentido estricto para el clado que excluye a ciertos grupos basales. ↩︎
La matriz extracelular animal no solo otorga soporte estructural, sino que influye en la migración celular, la diferenciación y la cicatrización. El colágeno, su componente más abundante, es una de las proteínas más características del reino. ↩︎
La cefalización no es exclusiva de Bilateria en términos absolutos, pero es en ese clado donde alcanza la expresión más clara, con la formación de cabezas diferenciadas en artrópodos, moluscos cefalópodos y vertebrados. ↩︎
El descubrimiento de loricíferos anaerobios se anunció en 2010 a partir de muestras del mar Mediterráneo profundo. Fue presentado como el primer caso de metazoos capaces de completar su ciclo de vida sin oxígeno, aunque la interpretación ha sido objeto de debate técnico. ↩︎
En los animales con simetría bilateral, el desarrollo embrionario incluye además la distinción entre protostomados y deuterostomados, según el destino del blastoporo y el origen de la boca y el ano. ↩︎
En las esponjas, la digestión es principalmente intracelular. En cnidarios y ctenóforos coexisten la digestión extracelular parcial y la fagocitosis intracelular. ↩︎
En los vertebrados, la excreción de nitrógeno adopta formas distintas según el hábitat: amoníaco en muchos peces, urea en mamíferos y anfibios, y ácido úrico en aves y reptiles, como adaptación al ahorro de agua. ↩︎
El contraste aristotélico entre animales «con sangre» y «sin sangre» se formula en el marco de la biología antigua, y no es una clasificación filogenética. La terminología técnica previa no aparece documentada en sentido estricto. ↩︎
La separación de Protozoa y Metazoa fue un paso decisivo para deslindar los animales pluricelulares de los microorganismos unicelulares heterótrofos. ↩︎
La clasificación de Libbie Hyman fue influyente durante décadas, sobre todo en la zoología de invertebrados. Su esquema por niveles de organización resultó didáctico, pero no refleja necesariamente parentesco evolutivo. ↩︎
La reclasificación de varios filos ha sido respaldada por filogenias moleculares. Por ejemplo, los ortonéctidos y dicicémidos, antes vistos como metazoos simples o "mesozoos", resultaron ser formas muy simplificadas por el parasitismo dentro de otros grupos bilaterales. ↩︎
La distinción entre protostomados y deuterostomados se basa en el desarrollo embrionario: en los protostomados, la boca se forma en primer lugar y el ano después; en los deuterostomados, el orden es inverso. Spiralia y Ecdysozoa son los dos grandes clados de protostomados. ↩︎
Las cifras que se presentan corresponden en su mayoría a los datos de Brusca & Brusca (2005) y a las sinopsis citadas por la Wikipedia en español. Para algunos grupos, la Wikipedia en inglés y otras fuentes usan totales ligeramente distintos, según el año de la revisión. ↩︎
Estas formas no deben interpretarse como "ancestros vivos", sino como modelos que conservan rasgos sencillos similares a los que pudo tener el antecesor de los animales. Trichoplax adhaerens es hoy el único placozoo descrito con certeza amplia, junto a unas pocas especies propuestas. ↩︎
La teoría colonial no implica que todos los animales deriven necesariamente de una única colonia ancestral; se refiere al proceso general por el cual células flageladas pudieron integrarse en un organismo pluricelular. ↩︎
Dentro de los opistocontos, los hongos y los animales forman ramas distintas. El grupo Holozoa incluye a los animales y a diversos protistas unicelulares o coloniales más cercanos a los animales que a los hongos. ↩︎
La asignación de Otavia a Porifera se ha propuesto con base en la microestructura de los fósiles. Algunos paleontólogos han cuestionado la interpretación biogénica de los ejemplares. ↩︎
Los fósiles de la formación Trezona se han interpretado como posibles esponjas pre-Marinoenses, lo que retrasaría la aparición de metazoos antes del Criogénico. La interpretación sigue abierta a debate. ↩︎
Los relojes moleculares ofrecen estimaciones anteriores al registro fósil sólido. Las fechas dependen del método, de los fósiles de calibración y del conjunto de genes empleado, por lo que varían entre estudios. ↩︎
La fauna de Ediacara, descrita inicialmente en Australia, se conoce también como biota de Vendia o de Ediacara. Su afiliación animal ha sido debatida durante décadas; la detección de biomarcadores como colesterol en Dickinsonia ha reforzado su naturaleza animal en al menos algunos casos. ↩︎
La explosión cámbrica no fue un evento instantáneo en términos geológicos, sino un intervalo de diversificación que abarcó millones de años. Algunos autores la llaman "explosión" por la brusca aparición relativa de numerosos planes corporales. ↩︎
La colonización terrestre fue escalonada. Los artrópodos lo hicieron primero, seguidos por los vertebrados mucho después. Tiktaalik, del Devónico del Ártico canadiense, presenta una mezcla de rasgos de pez y de tetrápodo. ↩︎
La atracción de ramas largas es un artefacto filogenético que agrupa de forma errónea a linajes de evolución rápida. Afecta particularmente a filos con genomas muy reducidos o con alta tasa de mutación, como Platyhelminthes y Xenacoelomorpha. ↩︎
El cladograma presentado es una síntesis simplificada. Por ejemplo, la posición de Ctenophora como grupo hermano de todos los demás animales o de Porifera varía según el estudio y el método empleado. ↩︎
La dieta esponjívora de la tortuga carey la sitúa en un nicho trófico poco común. Su papel ecológico es relevante en los arrecifes coralinos, donde regula poblaciones de esponjas. ↩︎
Prácticamente todos los animales carnívoros de gran tamaño son depredadores, aunque existen excepciones entre los organismos carroñeros y entre algunos protistas predadores multicelulares. ↩︎
La estimación proviene de estudios de distribución de biomasa publicados en la segunda mitad de la década de 2010. La biomasa animal está dominada por artrópodos y peces; el ganado y los humanos representan una proporción considerable entre los vertebrados terrestres. ↩︎
Los animales pueden tolerar ambientes extremadamente fríos o cálidos solo durante periodos limitados, o mediante estados de latencia. Muy pocas especies mantienen actividad metabólica constante por encima de 50 °C. ↩︎
Las cifras de especies descritas cambian continuamente con las nuevas descripciones taxonómicas. La estimación de 7,77 millones, publicada en 2011, se obtuvo mediante patrones jerárquicos de la nomenclatura y no debe tomarse como una cifra exacta. ↩︎
Las estimaciones de masa de los dinosaurios gigantes son inevitablemente aproximadas, pues dependen de reconstrucciones esqueléticas y de modelos de densidad corporal. ↩︎
Los mixozoos, hoy clasificados como cnidarios muy simplificados, constituyen un caso notable de reducción evolutiva. Algunos pasan parte de su ciclo como parásitos de peces y anélidos. ↩︎
Las estimaciones de diversidad de nematodos varían desde menos de cien mil hasta cien millones de especies. La disparidad revela lo poco explorada que sigue la meiofauna y la fauna del suelo en amplias regiones. ↩︎
Los animales han aparecido en el arte rupestre desde el Paleolítico superior. En distintas culturas funcionan además como clanes o tótems, y numerosos equipos deportivos y emblemas nacionales los incorporan como símbolo. ↩︎