Fotosíntesis
| Fotosíntesis | |
|---|---|
| Tipo | Proceso metabólico |
| Organismos | Plantas, algas, cianobacterias y otras bacterias fotosintéticas |
| Lugar celular | Cloroplastos, en eucariotas fotosintéticos |
| Fases | Fase luminosa y fase de fijación de carbono |
| Ecuación general | 6 CO₂ + 6 H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ |
La fotosíntesis o función clorofílica es un proceso bioquímico por el cual la energía de la luz solar se transforma en energía química. Durante este proceso, los organismos fotosintéticos convierten materia inorgánica —principalmente dióxido de carbono y agua— en materia orgánica, sobre todo hidratos de carbono, liberando oxígeno en la variante oxigénica. La energía captada se almacena inicialmente en ATP y NADPH; estas moléculas se usan después para fijar y reducir el CO₂.
Los principales organismos fotosintéticos son las plantas, las algas, las cianobacterias y diversos grupos de bacterias fotosintéticas. La vida en la Tierra depende en gran medida de este proceso, ya que es la base de la producción de prácticamente toda la biomasa y del mantenimiento del oxígeno atmosférico.[1]
1. Resumen[editar]
En la fotosíntesis pueden reconocerse dos fases complementarias. En la fase luminosa, la clorofila y otros pigmentos absorben luz y desencadenan un transporte de electrones; en esta etapa se producen ATP y NADPH y, en la fotosíntesis oxigénica, se libera oxígeno procedente de la fotólisis del agua. En la fase de fijación de carbono, también llamada tradicionalmente fase oscura, el CO₂ se incorpora a compuestos orgánicos mediante el ciclo de Calvin, usando la energía química generada en la fase luminosa.
Existen dos modalidades principales:
- Fotosíntesis oxigénica: propia de plantas superiores, algas y cianobacterias. El agua actúa como dador de electrones y se desprende oxígeno.
- Fotosíntesis anoxigénica: propia de bacterias purpúreas y verdes del azufre, entre otras. Emplea donadores como el sulfuro de hidrógeno y no libera oxígeno; en su lugar puede liberarse azufre.
Además, las plantas presentan variantes de fijación de carbono conocidas como C3, C4 y CAM, adaptadas a distintas condiciones climáticas y relacionadas con la forma en que captan y concentran el CO₂.
2. Historia del estudio de la fotosíntesis[editar]
2.1. De la Antigüedad al siglo XIX[editar]
Algunas ideas precursoras aparecieron en la Antigua Grecia. Aristóteles propuso que la luz solar estaba relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas, aunque su discípulo Teofrasto sostuvo que todo el alimento de las plantas provenía de la tierra. La idea de que las hojas asimilaban aire se atribuye a Empédocles, pero no se impuso en su época.[2]
En el siglo XVII, Stephen Hales, considerado padre de la fisiología vegetal, planteó que el aire que penetraba por las hojas podía servir de fuente de alimento a las plantas.
Durante la década de 1770, el inglés Joseph Priestley estableció la producción de oxígeno por los vegetales y observó que el proceso parecía inverso a la respiración animal. Priestley también detectó emisión de dióxido de carbono por las plantas en penumbra, aunque no logró interpretar completamente sus resultados.
En 1778, el médico neerlandés Jan Ingenhousz realizó experimentos sobre la producción de oxígeno por las plantas y publicó sus hallazgos en Experiments upon Vegetables al año siguiente.[3] Ingenhousz demostró que las plantas viciaban el aire tanto en luz como en oscuridad, que la liberación de oxígeno excedía al consumo cuando eran iluminadas y que el desprendimiento fotosintético de oxígeno requería luz solar. También concluyó que el proceso se realizaba únicamente en las partes verdes de la planta.
El ginebrino Jean Senebier estableció experimentalmente la necesidad de luz para la asimilación de dióxido de carbono y el desprendimiento de oxígeno. Sin embargo, sostuvo que la fuente de dióxido de carbono para la planta provenía del agua y no del aire, una idea que después se corregiría.
El suizo Nicolas-Théodore de Saussure demostró que el aumento de biomasa dependía de la fijación de dióxido de carbono, que podía ser tomado del aire por las hojas, y del agua. Estudió además la respiración vegetal y la nutrición mineral.
El químico alemán Justus von Liebig confirmó que la fuente de carbono procede del CO₂ atmosférico y que el resto de los nutrientes proviene del suelo. Hacia comienzos del siglo XIX, los químicos franceses Pierre Joseph Pelletier y Caventou acuñaron el nombre clorofila.
2.2. Del siglo XIX al XX[editar]
Henri Dutrochet describió la entrada de CO₂ en la planta a través de los estomas y determinó que solo las células con clorofila producen oxígeno. Hugo von Mohl asoció la presencia de almidón con la de clorofila. Julius Sachs relacionó la formación de almidón con la iluminación y formuló la ecuación básica de la fotosíntesis:
6 CO₂ + 6 H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂
Andreas Franz Wilhelm Schimper dio nombre a los cloroplastos y describió sus aspectos básicos observables con microscopía óptica.
En 1905, Frederick Frost Blackman estudió la velocidad fotosintética bajo distintas intensidades de luz y temperaturas. Observó que, con luz tenue, un aumento de temperatura no modificaba la fotosíntesis; en cambio, con luz intensa y mayor temperatura el proceso se aceleraba hasta un punto en que, superados los 30 °C, comenzaba a ralentizarse. Blackman propuso así dos factores limitantes: la intensidad lumínica y la temperatura.
En la década de 1920, Cornelius Bernardus van Niel, tras estudiar bacterias fotosintéticas del azufre, propuso que el oxígeno liberado en la fotosíntesis provenía del agua y no del dióxido de carbono. La hipótesis se confirmó en 1941 mediante los trabajos de Samuel Ruben y Martin Kamen con agua marcada con oxígeno pesado.
En 1937, Robert Hill demostró que los cloroplastos aislados podían producir oxígeno en ausencia de dióxido de carbono, siempre que hubiera un aceptor de electrones artificial. De aquí derivó la llamada reacción de Hill.
En la década de 1940, el químico estadounidense Melvin Calvin utilizó carbono-14 radiactivo para rastrear la secuencia de reacciones por las que las plantas transforman CO₂ y agua en compuestos orgánicos. Por estos trabajos obtuvo el Premio Nobel de Química en 1961; la vía descrita se conoce como ciclo de Calvin.
En 1954, Daniel Arnon y sus colaboradores usaron componentes de hojas de espinaca para realizar fotosíntesis en ausencia total de células y explicar cómo se asimila el CO₂ y cómo se forma ATP.
En 1982, los químicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert Huber analizaron el centro de reacción fotosintético de la bacteria Rhodopseudomonas viridis. Mediante cristalografía de rayos X determinaron la estructura tridimensional de ese complejo proteico, formado por cuatro subunidades de proteínas y unos 10 000 átomos. Este trabajo fue relevante para conocer con detalle estructural el proceso fotosintético.[4]
3. El cloroplasto[editar]
En las células eucariotas, la fotosíntesis ocurre en los cloroplastos. Se trata de orgánulos verdes presentes únicamente en células fotosintéticas. Al igual que las mitocondrias, poseen su propio ADN y se habrían originado a partir de bacterias simbióticas, según la teoría endosimbiótica.
3.1. Desarrollo[editar]
En las células meristemáticas se encuentran proplastos, que carecen de membrana interna desarrollada, clorofila y algunas enzimas necesarias para la fotosíntesis. En angiospermas y gimnospermas, el desarrollo de los cloroplastos es desencadenado por la luz: bajo iluminación se forman pigmentos, enzimas y membranas internas.
Si la semilla germina sin luz, los proplastos se diferencian en etioplastos. Estos contienen una agrupación tubular semicristalina de membrana llamada cuerpo prolamelar y, en lugar de clorofila, presentan su precursor, la protoclorofila. Al quedar expuestos a la luz, los etioplastos se transforman en cloroplastos: los cuerpos prolamelares originan tilacoides y lamelas, y la protoclorofila se convierte en clorofila.
Los cloroplastos pueden transformarse en cromoplastos durante la maduración de frutos y, en algunos casos, los amiloplastos pueden convertirse en cloroplastos, lo que explica el tono verdoso que adquieren raíces expuestas a la luz.
3.2. Estructura y abundancia[editar]
Los cloroplastos están delimitados por una envoltura formada, en las plantas y la mayoría de las algas, por dos membranas: externa e interna. En algunas algas hay tres o cuatro membranas, lo que se interpreta como evidencia de endosimbiosis secundaria o terciaria.[5]
En las plantas superiores, los cloroplastos suelen tener forma de disco lenticular, aunque también pueden ser ovoides o esféricos. Una célula foliar tiene, en promedio, entre cuarenta y sesenta cloroplastos, y puede haber alrededor de 500 000 por milímetro cuadrado de superficie foliar. En las algas la forma y el número son más variables: Spirogyra tiene dos cloroplastos con forma de cinta espiral y Chlamydomonas, uno solo de gran tamaño.
El interior del cloroplasto se denomina estroma y contiene ADN plastidial circular, plastorribosomas, enzimas y granos de almidón. Inmersos en el estroma se hallan los tilacoides, sáculos aplanados cuya cavidad interna se llama lumen. En las membranas de los tilacoides se ubican los complejos que captan luz, transportan electrones y sintetizan ATP. Los tilacoides pueden estar extendidos por el estroma o apilarse formando grana.
4. Fase luminosa[editar]
La fase luminosa ocurre en las membranas de los tilacoides. Cuando un fotón incide sobre un pigmento de la antena, la energía se transfiere de una molécula a otra hasta alcanzar el centro de reacción del fotosistema. Allí se excita una molécula especial de clorofila a y se produce una separación de cargas que inicia el transporte de electrones.
Existen dos fotosistemas:
- El fotosistema II absorbe luz con longitudes de onda de hasta 680 nm. La clorofila del centro de reacción se denomina P680.
- El fotosistema I absorbe luz con longitudes de onda de hasta 700 nm. La clorofila del centro de reacción se denomina P700.
4.1. Fotofosforilación acíclica[editar]
En la vía acíclica intervienen ambos fotosistemas. Los electrones liberados en el fotosistema II pasan a una cadena de transporte; los repone la fotólisis del agua, que produce protones, electrones y oxígeno. La cadena transportadora genera un gradiente de protones a través de la membrana tilacoidal, y la salida de protones al estroma a través de la ATP-sintasa impulsa la síntesis de ATP. Los electrones llegan al fotosistema I, son excitados de nuevo y finalmente reducen NADP⁺ a NADPH.
El balance de la fase acíclica es, por cada molécula de agua y con intervención de cuatro fotones:
- Media molécula de oxígeno
- 1,3 moléculas de ATP
- Un NADPH
4.2. Fotofosforilación cíclica[editar]
En la vía cíclica interviene únicamente el fotosistema I. Los electrones excitados regresan por una cadena de transporte al mismo fotosistema, sin reducir NADP⁺. El proceso genera ATP, pero no oxígeno ni NADPH. Sirve para compensar el déficit de ATP que puede presentarse para la fase de fijación de carbono.
Con luz de longitud de onda superior a 680 nm, llamada rojo lejano, actúa principalmente el proceso cíclico, ya que no se excita de forma eficiente el fotosistema II.
5. Fase de fijación de carbono[editar]
La fase de fijación de carbono se conoce también como ciclo de Calvin o ciclo de Calvin-Benson. Aunque suele llamarse fase oscura, sus reacciones no dependen directamente de la luz, pero muchas enzimas se activan cuando la planta está iluminada.
5.1. Ciclo de Calvin[editar]
En el estroma del cloroplasto se distinguen tres etapas:
- Fijación del CO₂: el dióxido de carbono se une a la ribulosa-1,5-bifosfato mediante la enzima RuBisCO. Se forma un compuesto inestable de seis carbonos que se divide en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico, de tres carbonos. Las plantas que siguen únicamente esta vía se denominan C3.
- Reducción: con consumo de ATP y NADPH, el ácido 3-fosfoglicérico se reduce a gliceraldehído 3-fosfato. Una parte de este producto se destina a la síntesis de almidón, ácidos grasos o aminoácidos; otra parte pasa al citosol y contribuye a formar sacarosa.
- Regeneración: la mayor parte del gliceraldehído 3-fosfato se usa para regenerar ribulosa-1,5-bifosfato, en una serie de reacciones con compuestos de cuatro, cinco y siete carbonos.
Por cada molécula de dióxido de carbono incorporada en el ciclo de Calvin se requieren dos de NADPH y tres de ATP.[6]
5.2. Síntesis de compuestos nitrogenados y azufrados[editar]
Gracias al ATP y al NADPH de la fase luminosa, el vegetal también reduce iones nitrato del suelo. Los nitratos se reducen a nitritos y luego a amoniaco; este se incorpora con rapidez a compuestos orgánicos, principalmente mediante la formación de ácido glutámico, para originar aminoácidos.
Algunas bacterias de los géneros Azotobacter, Clostridium y Rhizobium, y cianobacterias como Anabaena y Nostoc, fijan nitrógeno atmosférico transformándolo en amoniaco.
De forma similar, el ion sulfato se reduce hasta sulfuro de hidrógeno, que al combinarse con acetilserina produce el aminoácido cisteína.
6. Fotorrespiración[editar]
En ambientes cálidos y secos, las plantas cierran los estomas para evitar la pérdida de agua. Esto reduce la entrada de CO₂ y eleva la concentración interna de oxígeno. En esas condiciones, la enzima RuBisCO puede actuar como oxigenasa y catalizar la reacción de la ribulosa-1,5-bifosfato con oxígeno en lugar de con dióxido de carbono. Esta reacción inicia la fotorrespiración.
La fotorrespiración oxida compuestos orgánicos y deshace parte de lo logrado en la fotosíntesis, sin generar ATP ni NADPH. Por ello se considera una pérdida energética para la planta.[7]
6.1. Plantas C4[editar]
Muchas plantas tropicales y de zonas cálidas tienen una vía previa de fijación llamada ruta de Hatch-Slack. En estas plantas, el CO₂ se fija en las células del mesófilo mediante la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa, que tiene alta afinidad por el CO₂ y no se ve afectada por concentraciones elevadas de oxígeno.
La primera molécula estable que se forma es un compuesto de cuatro carbonos, de ahí el nombre de plantas C4. El compuesto pasa después a los cloroplastos de las células internas cercanas a los vasos conductores, donde libera CO₂ para que continúe el ciclo de Calvin. De este modo, la fotorrespiración se reduce considerablemente.
6.2. Plantas CAM[editar]
La sigla CAM corresponde a crassulacean acid metabolism, en español metabolismo ácido de las crasuláceas. Este mecanismo se identificó inicialmente en las crasuláceas, pero hoy se conoce en otras familias de plantas suculentas, como cactáceas, euforbiáceas y aizoáceas.
Las plantas CAM suelen vivir en condiciones desérticas o subdesérticas, con iluminación intensa, altas temperaturas y déficit hídrico. Para minimizar la pérdida de agua, abren los estomas durante la noche. En ese momento fijan CO₂ mediante fosfoenolpiruvato carboxilasa y almacenan malato en la vacuola. Durante el día, con los estomas cerrados, el malato se descarboxila y el CO₂ liberado entra al ciclo de Calvin.
Las plantas CAM presentan un rendimiento fotosintético por unidad de tiempo menor y un crecimiento más lento que las C3 y C4, pero sobreviven en ambientes extremos gracias a su fuerte control de la transpiración.
6.3. Comparación entre plantas C3, C4 y CAM[editar]
| Característica | Plantas C3 | Plantas C4 | Plantas CAM |
|---|---|---|---|
| Fotorrespiración | Alta | Baja | Moderada |
| Apertura de estomas | Día | Día | Noche |
| Temperatura óptima | 15–25 °C | 30–47 °C | > 35 °C |
| Clima representativo | Templado | Tropical | Árido |
| Ejemplos | Trigo, diente de león, eucalipto | Maíz, caña de azúcar, remolacha | Áloe, cactus, piña |
7. Pigmentos y fotosistemas[editar]
7.1. Pigmentos fotosintéticos[editar]
Los pigmentos fotosintéticos son moléculas lipídicas unidas a proteínas, presentes en membranas, con enlaces sencillos alternados con enlaces dobles. Esta configuración les permite absorber luz y presentar color.
En las plantas, los principales pigmentos son:
- Clorofila a: absorbe luz cercana a 630 nm y participa directamente en los centros de reacción.
- Clorofila b: absorbe luz cercana a 660 nm y actúa sobre todo en la antena.
- Carotenoides: isoprenoides que absorben luz de unos 440 nm. Se dividen en carotenos, de color rojo, y xantófilas, de color amarillento.
Las cianobacterias y las algas rojas poseen además ficocianina y ficoeritrina, pigmentos azul y rojo respectivamente, asociados a proteínas como ficobiliproteínas. Las bacterias fotosintéticas contienen bacterioclorofilas.
La clorofila está formada por un anillo porfirínico con un átomo de magnesio en el centro, unido a un metanol y a un fitol. La porfirina actúa como polo hidrófilo y el fitol como polo lipófilo.
7.2. Transferencia de energía[editar]
Cuando un fotón incide sobre un electrón de un pigmento de antena, el electrón capta energía y asciende a un nivel más alejado del núcleo. Esa energía puede transferirse por resonancia a otro pigmento cercano. El tránsito ocurre hacia pigmentos que absorben a mayor longitud de onda, hasta alcanzar el pigmento diana del centro de reacción.
En un pigmento aislado, la energía absorbida podría disiparse como calor o fluorescencia. En el fotosistema, la proximidad y orientación de los pigmentos permite canalizar la excitación hacia la reacción fotoquímica.
Solo una parte de la energía que llega al cloroplasto corresponde a luz visible aprovechable para la fotosíntesis; se cita con frecuencia un valor cercano al 40 %.[8]
8. Factores externos que influyen en la fotosíntesis[editar]
El rendimiento fotosintético depende de factores ambientales:
- Temperatura: dentro del intervalo de adaptación de cada especie, el rendimiento aumenta con la temperatura por la mayor movilidad molecular, hasta que la desnaturalización enzimática lo reduce.
- Concentración de dióxido de carbono: con luz intensa y constante, el rendimiento aumenta con la concentración de CO₂ hasta que se estabiliza.
- Concentración de oxígeno: a mayor concentración de oxígeno, menor rendimiento, por el estímulo de la fotorrespiración.
- Intensidad luminosa: a mayor intensidad, mayor rendimiento, hasta superar límites que causan fotooxidación irreversible de los pigmentos.
- Tiempo de iluminación: hay especies que aumentan su producción con más horas de luz y otras que requieren alternancia de luz y oscuridad.
- Disponibilidad de agua: ante la escasez, la planta cierra estomas y reduce la entrada de CO₂, lo que disminuye la fotosíntesis.
- Color de la luz: los pigmentos absorben de forma diferencial según la longitud de onda. La clorofila absorbe sobre todo en las regiones azul y roja del espectro.
A igual intensidad luminosa, las plantas C4 suelen presentar mayor rendimiento que las C3 y no alcanzan la saturación lumínica con tanta facilidad.
9. Fotosíntesis anoxigénica[editar]
Algunas bacterias realizan fotosíntesis sin producir oxígeno. Poseen únicamente fotosistema I y no pueden usar agua como dador de electrones. Según el donador de electrones y el destino del azufre, se distinguen:
- Sulfobacterias purpúreas: usan sulfuro de hidrógeno como donador y acumulan azufre en su interior.
- Sulfobacterias verdes: usan también sulfuro de hidrógeno, pero no lo acumulan.
- Bacterias verdes sin azufre: usan materia orgánica, como ácido láctico, como donadora de electrones.
En las bacterias purpúreas, el fotosistema se encuentra en la membrana plasmática; en las verdes, en membranas de orgánulos especiales. Sus pigmentos son bacterioclorofilas y carotenos. La molécula diana más frecuente se denomina P890.
La fotosíntesis anoxigénica también incluye transporte de electrones cíclico y acíclico. En el cíclico solo se obtiene ATP; en el acíclico se reduce NAD⁺ a NADH, usado después en la reducción del CO₂.
10. Fotosíntesis artificial[editar]
La fotosíntesis artificial es un campo de investigación que busca imitar el proceso natural para capturar energía solar a gran escala y, en muchos casos, producir combustibles o compuestos útiles. Los sistemas experimentales suelen reemplazar la clorofila por compuestos orgánicos o inorgánicos capaces de absorber luz.
Uno de los principales desafíos es lograr que la molécula artificial mantenga separación de cargas el tiempo suficiente para reaccionar de forma útil con otras moléculas. Aunque aún no se ha alcanzado una aplicación comercial generalizada, la investigación se mantiene activa en química, ciencia de materiales e ingeniería.[9]
11. Presencia en el mundo hispanohablante[editar]
La fotosíntesis es un tema central en los programas de biología de secundaria y bachillerato en los países hispanohablantes. En muchos textos educativos de España y América Latina se estudia con la misma distinción entre fase luminosa y fase de fijación de carbono, y se emplea el término fase oscura por tradición didáctica, aunque se aclara que no requiere oscuridad.
Varias universidades de Iberoamérica —como la Universidad Nacional de Colombia y la Universidad Politécnica de Valencia— han publicado materiales de fisiología vegetal utilizados como referencia para la enseñanza del tema. En la divulgación hispanohablante, la fotosíntesis aparece con frecuencia en museos de ciencias, ferias científicas y contenidos de educación ambiental, por su relación directa con la producción de oxígeno, el cambio climático y la seguridad alimentaria.[10]
12. Legado e importancia[editar]
La fotosíntesis es la principal puerta de entrada de energía a la biosfera. De ella dependen directa o indirectamente las cadenas alimentarias, la acumulación de biomasa y la composición oxidante de la atmósfera terrestre. La oxigenación atmosférica iniciada por cianobacterias modificó profundamente la historia de la vida y permitió la evolución de organismos aerobios.
El estudio de la fotosíntesis conecta disciplinas como la bioquímica, la fisiología vegetal, la biología celular, la química física y la agronomía. Su comprensión es clave en temas como la productividad agrícola, el fitoplancton oceánico, el ciclo global del carbono y el diseño de sistemas artificiales de conversión de energía solar.
Se estima que los organismos fotosintéticos fijan cada año en forma de materia orgánica alrededor de 100 000 millones de toneladas de carbono a escala planetaria. La cifra varía según la metodología y la inclusión de la producción oceánica y terrestre. ↩︎
Las hipótesis de Empédocles fueron descartadas por Aristóteles y Teofrasto. El tema fue recuperado mucho después, en el siglo XVII, por Stephen Hales. ↩︎
La publicación apareció en 1779 con el título Experiments upon Vegetables, discovering their great power of purifying the common air in the sunshine, and of injuring it in the shade and at night. La fecha exacta de edición puede variar según la fuente. ↩︎
Deisenhofer, Michel y Huber recibieron el Premio Nobel de Química de 1988 por la determinación estructural del centro de reacción fotosintético. ↩︎
Las membranas de la envoltura regulan el tráfico de sustancias entre el citosol y el interior del cloroplasto y participan en la biosíntesis de lípidos como galactolípidos y sulfolípidos. ↩︎
La estequiometría exacta puede presentarse de forma distinta según se incluya o no la regeneración completa de la ribulosa-1,5-bifosfato, pero la proporción clásica citada es la habitual en textos de biología. ↩︎
El nombre puede resultar confuso, porque el proceso no es una respiración mitocondrial ordinaria y ocurre en presencia de luz. ↩︎
El porcentaje depende del espectro solar considerado y de las condiciones ambientales. Suele presentarse como proporción de radiación fotosintéticamente activa respecto del total recibido. ↩︎
Parte de la investigación busca usar dióxido de carbono como materia prima y producir hidrógeno, alcoholes u otros compuestos. Las rutas experimentales varían entre celdas fotoelectroquímicas, catalizadores moleculares y sistemas biohíbridos. ↩︎
Dado el papel de la fotosíntesis en la captura de CO₂, muchos materiales educativos hispanoamericanos la vinculan con el ciclo del carbono y con la mitigación del calentamiento global. ↩︎