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Theria

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Theria
Rango fósilJurásico Superior – Reciente
DominioEukaryota
ReinoAnimalia
FiloChordata
SubfiloVertebrata
ClaseMammalia
SubclaseTheria
AutoridadParker & Haswell, 1897
Clados subordinados
• Eutheria (incluye Placentalia)
• Metatheria (incluye Marsupialia)

Los terios (Theria, del griego antiguo θηρίον [tʰɛː'rion], «bestia salvaje» o «fiera») son una subclase de mamíferos caracterizada por el desarrollo del embrión dentro del útero materno, a diferencia de los monotremas, que se reproducen por huevos. El grupo reúne a los marsupiales y a los placentarios, es decir, a la gran mayoría de los mamíferos vivientes. La subclase fue descrita formalmente en 1897 por los zoólogos Thomas Jeffery Parker y William A. Haswell.[1]

1. Resumen[editar]

Theria es uno de los grandes grupos en los que se divide la clase Mamíferos. El rasgo que da unidad al clado es la viviparidad: los terios paren crías vivas en lugar de depositar huevos con cáscara. Esa característica está asociada a proteínas clave llamadas sincitinas, que permiten el intercambio de nutrientes y desechos entre la madre y la descendencia a través de una placenta, aunque en los marsupiales esa placenta suele ser rudimentaria.[2]

La subclase se divide en dos grandes linajes: Eutheria, que incluye a los placentarios, y Metatheria, que incluye a los marsupiales. Esta división es anterior a la gran diversificación de los mamíferos posteriores a la extinción de los dinosaurios no avianos. Los terios se distinguen además por la presencia de orejas externas o pabellón auricular, por un orificio urogenital y una abertura anal separados, y por la presencia del gen SRY, implicado en la determinación del sexo masculino.[3]

2. Características[editar]

2.1. Reproducción y placenta[editar]

A diferencia de los monotremas, los terios no utilizan un huevo con cáscara como estructura de desarrollo embrionario. El embrión crece en el interior del útero y el intercambio de sustancias con la madre se realiza a través de la placenta. En los marsupiales la gestación es breve y la cría nace en un estado de desarrollo temprano, completando buena parte de su desarrollo en el marsupio. En los placentarios, la gestación se prolonga y la cría nace en un estado más avanzado.[4]

La placenta de los marsupiales es rudimentaria en comparación con la de la mayoría de los placentarios. La transición hacia la viviparidad prolongada de los placentarios se asocia evolutivamente al uso de las sincitinas, proteínas de envoltura de origen retroviral. La fusión de células trofoblásticas que genera la capa sincitiotrofoblástica de la placenta es un paso central en ese proceso.

2.2. Rasgos anatómicos[editar]

Los terios han perdido el hueso coracoides, presente en los monotremas y en otros vertebrados. Otra particularidad exclusiva del grupo es la presencia de pabellones auriculares externos, aunque algunas especies, como las focas sin orejas, los han perdido secundariamente. La nariz flexible y prominente de los terios tampoco se encuentra en ningún otro vertebrado: se forma a partir de células modificadas que en otros tetrápodos intervienen en el desarrollo de la mandíbula superior.[5]

Las glándulas mamarias desembocan en pezones, lo que permite la lactancia de las crías tras el nacimiento. A nivel genético, el grupo comparte la presencia del gen SRY, implicado en el inicio de la determinación sexual masculina.

2.3. Distribución y representantes[editar]

Al tratarse de un taxón de alto nivel, Theria se encuentra representado en casi todos los ecosistemas terrestres y marinos del planeta. Incluye órdenes tan variados como Carnivora, Primates, Chiroptera, Cetartiodactyla, Rodentia, Diprotodontia y Didelphimorphia, entre los marsupiales. Esto abarca desde murciélagos y ballenas hasta canguros, zarigüeyas, roedores y seres humanos.

3. Registro fósil[editar]

El fósil de terio más antiguo ampliamente citado es Juramaia, procedente del Jurásico Superior de China, en las formaciones Tiaojishan. La edad del yacimiento, sin embargo, es objeto de debate por la complejidad geológica de la zona. Algunos autores sostienen que Juramaia sinensis podría corresponder al Cretácico Inferior, en línea con otros mamaliaformes tempranos.[6]

Más allá del caso de Juramaia, los datos moleculares sugieren que el origen de los terios podría remontarse incluso al Jurásico Inferior. Una revisión del registro fósil de mamíferos mesozoicos del hemisferio sur planteó que los mamíferos tribosfénicos habrían surgido en ese hemisferio durante el Jurásico temprano, unos 50 millones de años antes de su primera aparición indiscutida en el hemisferio norte.[7]

Los análisis moleculares y el registro fósil coinciden en situar una fase importante de diversificación de los terios entre 10 y 20 millones de años antes de la extinción de los dinosaurios no avianos. El grupo sobrevivió a la crisis del Cretácico-Paleógeno y protagonizó la gran radiación de los mamíferos modernos.

4. Clasificación y posición taxonómica[editar]

La clasificación más común dentro de los manuales de mastozoología divide a los mamíferos en dos subclases modernas:

  • Prototheria o monotremas: mamíferos que ponen huevos.
  • Theria: mamíferos vivíparos.
    • Metatheria: marsupiales.
    • Eutheria: placentarios.

El rango de Theria varía según el sistema de clasificación. En el esquema de Vaughan y colaboradores (2000), Theria es una subclase de Mammalia. En el sistema de McKenna y Bell (1997), se le asigna el rango de supercohorte dentro de la subclase Theriiformes. Otros autores, como Luo y colaboradores (2002), utilizan un sistema puramente cladístico sin asignar rangos formales.[8]

4.1. Historia taxonómica[editar]

El nombre Theria fue fijado como autoridad taxonómica en 1897 por Parker y Haswell. Desde entonces, el alcance del grupo se amplió con la incorporación de linajes fósiles y con la formalización de los clados Eutheria y Metatheria. En la sistemática actual, Theria se suele definir por el ancestro común de marsupiales y placentarios, así como por todos sus descendientes.

4.2. Principales subgrupos[editar]

  • Eutheria: incluye a los placentarios, con órdenes como Primates, Carnivora, Rodentia, Chiroptera, Cetartiodactyla y Perissodactyla, entre otros.
  • Metatheria: incluye a los marsupiales, representados en América por Didelphimorphia, Paucituberculata y Microbiotheria, y en Australasia por linajes como Diprotodontia y Dasyuromorphia.

5. Filogenia[editar]

En la filogenia de los mamíferos, Theria forma el grupo hermano de los monotremas. Dentro de Theria, la primera gran dicotomía separa a los marsupiales de los placentarios.

5.1. Marsupiales[editar]

Los marsupiales actuales comprenden linajes americanos y australianos. Entre los primeros se encuentran los didelfimorfos o zarigüeyas, los paucituberculados o ratones runchos, y el monito del monte, único representante viviente de Microbiotheria. La mayor parte de los marsupiales australianos se agrupa en órdenes como Diprotodontia, que incluye canguros y koalas, y Dasyuromorphia, que incluye al demonio de Tasmania y los gatos marsupiales.

5.2. Placentarios[editar]

Los placentarios se dividen a grandes rasgos en tres supergrupos reconocidos por estudios genéticos recientes: Atlantogenata, que contiene a Xenarthra y Afrotheria, y Boreoeutheria, que incluye a Laurasiatheria y Euarchontoglires. Dentro de este último grupo, Primates, Rodentia, Chiroptera y Carnivora, entre otros, representan la mayor parte de la diversidad visible de mamíferos placentarios.

[ Desplegar / Plegar ] Esquema filogenético simplificado
  • Mammalia
    • Monotremata
    • Theria
      • Metatheria / Marsupialia
        • Didelphimorphia
        • Paucituberculata
        • Microbiotheria
        • Diprotodontia
        • Dasyuromorphia
        • otros órdenes australianos
      • Eutheria / Placentalia
        • Atlantogenata
          • Xenarthra
          • Afrotheria
        • Boreoeutheria
          • Euarchontoglires
          • Laurasiatheria

6. Theria y los mamíferos vivientes actuales[editar]

Los terios constituyen la práctica totalidad de los mamíferos actuales. Los monotremas, representados hoy solo por el ornitorrinco y los equidnas, son el único grupo viviente de mamíferos que queda fuera de Theria. En términos de diversidad, los placentarios dominan en número de órdenes y especies, mientras que los marsupiales mantienen una presencia importante en Australia, Nueva Guinea y América.

La importancia del clado en la fauna contemporánea puede verse en el hecho de que incluye desde los mamíferos marinos, como ballenas y focas, hasta los organismos terrestres de mayor tamaño, como elefantes. En el ámbito hispanohablante, los marsupiales americanos, en particular los didelfimorfos, constituyen el contacto más directo con Metatheria.[9]

7. Terminología en español[editar]

El término terio es un cultismo adaptado del nombre científico Theria. En español zoológico se utiliza con regularidad en contextos de mastozoología y paleontología. La denominación «mamíferos vivíparos modernos» también aparece en la literatura divulgativa, aunque no sustituye al término formal.

La derivación griega θηρίον significa «bestia salvaje». El nombre no alude a un aspecto particular de los animales, sino al conjunto de mamíferos no ovíparos. En la literatura taxonómica clásica, el término se opone a Prototheria, el grupo que contenía a los monotremas.

8. Véase también[editar]

9. Referencias[editar]

Las referencias principales de este artículo proceden de las ediciones en español e inglés de Wikipedia sobre Theria, así como de los estudios citados en ellas sobre evolución placentaria, registro fósil mesozoico y filogenia molecular. Para la nueva redacción en WikiMundo se mantuvieron los consensos taxonómicos generales y se indicaron las controversias donde existen.

  1. La referencia estándar de la autoridad taxonómica se atribuye a Parker y Haswell, 1897. Algunos esquemas posteriores sitúan a Theria como subclase dentro de Mammalia; otros, como el de McKenna y Bell (1997), la tratan como supercohorte dentro de Theriiformes. ↩︎

  2. Estudios genéticos han indicado un origen viral de las sincitinas mediante la endogenización de retrovirus; el material genético viral quedó incorporado al ADN del huésped y fue reutilizado para la formación de la capa sincitiotrofoblástica de la placenta. ↩︎

  3. El gen SRY fue identificado en estudios de 1990 como factor determinante de testículo en mamíferos, y constituye uno de los marcadores genéticos distintivos del grupo. ↩︎

  4. Esta diferencia no implica que una estrategia sea primitiva y la otra avanzada en sentido absoluto: son dos especializaciones reproductivas distintas derivadas de un ancestro vivíparo común. ↩︎

  5. La estructura facial de los terios se interpreta como una novedad evolutiva derivada de células de la mandíbula superior; el trabajo de Higashiyama y colaboradores (2021) analizó esta modificación en mamíferos. ↩︎

  6. La controversia se debe a la extensión geográfica y a la complejidad de las formaciones Tiaojishan. King y Beck (2020) propusieron una edad cretácica temprana para Juramaia sinensis, mientras que los descriptores originales la asignaron al Jurásico Superior. ↩︎

  7. La hipótesis de un origen gondwánico de los tribosfénicos fue presentada en 2022 por Flannery y colaboradores. Si se acepta, retrasaría la historia del linaje terio en el hemisferio sur. ↩︎

  8. La variación de rangos no cambia las relaciones filogenéticas de fondo: Metatheria y Eutheria forman un clado, y los monotremas quedan fuera de él. ↩︎

  9. En América Latina, las zarigüeyas reciben nombres como tlacuache, chucha, fara o zorro pelón, según el país. Pertenecen a Didelphimorphia, el orden marsupial más extendido del continente. ↩︎